是有某种直接作用的。
在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。
就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。
受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果
根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的；而且我认为这种变化是遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭（1oger…headed duck）只能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭（Aylesbury duck）的一样；值得注意的事实是，据坎宁安先生（Mr。Cunningham）说，它们的幼鸟是会飞的，但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅膀的状态，大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的，它暴露在它不能用飞翔来逃脱的危险下，但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们可以相信，鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不能飞翔。
科尔比（Kirbx）曾经说过（我也曾看到过同样的事实），许多吃粪的雄性甲虫的前趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个留有一点痕迹，阿佩勒蜣螂（Onitesapelles）的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人目为神圣的甲虫Ateuchus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不能决定；但是勃隆…税奎（Brown…Seqttuard）在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此，对于神圣甲虫的全然没有前足跗节，以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹，最妥当的看法恐怕是不把它当作损伤的遗传，而把它看作是由于长久继续不使用的结果；因为许多吃粪的甲虫一般都失去了跗节，这种情形一定发生在它们的生命早期；所以，跗节对于此等昆虫不具有很大的重要性，或者不曾被它们多所使用。
在某些情形里，我们很容易把全部或主要由自然选择所引起的构造变异，看作是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一件值得注意的事实，就是栖息在马得拉的550种甲虫（现在知道的更多）中，有200种甲虫的翅膀是如此的不完全，以致不能飞翔；并且在二十九个土著的属中，不下二十三个属的所有物种都是这样的情况！有几种事实，——即，世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海中溺死；在马得拉的甲虫，据沃拉斯顿的观察，隐蔽得很好，直到风和日丽的时候方才出来；无翅甲虫的比例数，在没有遮拦的德塞塔群岛（Desertas）比在马得拉更大；特别是还有一种异常的、为沃拉斯顿所特别重视的事实，就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫，在其他各地非常多，但在这里却几乎完全没有；这几种考察使我们相信，这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀，主要的原因大概是与不使用结合在一起的自然选择的作用，因为在许多连续的世代中，有些甲虫个体或者由于翅膀发育得稍不完全，或者由于习性怠惰，飞翔最少，所以不会被风吹到海里去，因而获得最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫个体最常被风吹到海里去，因而遭到毁灭。
在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫，如某些在花朵中觅取食物的鞘翅类和鳞翅类，它们必须经常地使用它们的翅膀以获取食物，据沃拉斯顿先生猜测，这些昆虫的翅膀不但一点也没有缩小，甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为当一种新的昆虫最初到达这个岛上时，增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向，将决定大多数个体或者胜利地和风战斗而被保存下来，或者放弃这种企图，少飞或竟不飞而被保存下来。譬如船在近海岸处破了，对于船员来说，善于游泳的如果能够游得愈远就愈好，不善于游泳的，还是攀住破船倒比较好些。
鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而渐渐缩小的缘故，不过这里恐怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物，叫做吐科吐科（tuco…tuco），即Ctenomys，它的深入地下的习性甚至有过于鼹鼠；一位常捉它们的西班牙人告诉我说，它们的眼睛多半是瞎的。我养过一只活的，它的眼睛的确是这种情形，解剖后才知道它的原因，是由于瞬膜发炎。因为眼睛常常发炎对于任何动物必定是有损害的，同时因为眼睛对于具有穴居习性的动物肯定不是必要的，所以在这种情形下，它们的形状缩小，上下眼睑黏连，而且有毛生在上面，可能是有利的；倘使有利，自然选择就会对不使用的效果有所帮助。
众所熟知，有几种属于极其不同纲的动物，栖息在卡尼鄂拉（Carniola）及肯塔基（Kentucky）的洞穴里，是盲目的。某些蟹，虽然已经没有眼睛，而眼柄却依然存在；好像望远镜的透镜已经失去了，而望远镜的架子还依然存在。因为对于生活在黑暗中的动物来说，眼睛虽然没有用处，而会有什么害处是很难想像的，所以它们的亡失可以归因于不使用。有一种盲目动物，叫做洞鼠（Neotoma），西利曼教授（Prof。 Silliman）曾经在距洞口半英里的地点捉到了两只洞鼠，可见它们并非住在极深的处所，它们的两只眼睛大而有光；这种动物，据西利曼教授告诉我说，当被放在逐渐加强的光线下，大约一个月后，就能朦眬地辨认面前的东西了。
很难想像，生活条件还有比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为相似的了；所以按照盲目动物系为美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点，可以预料到它们的体制和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察，显然并非如此；单是关于昆虫方商，希阿特（Sclhiodte）就曾说过：“所以我们不能用纯粹地方性以外的眼光来观察全部现象，马摩斯洞穴（Mammoth cave）（在肯塔基）和卡尼鄂拉洞穴之间的少数类型的相似性，也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”依我看来，我们必须假定美洲动物在大多数情形下具有正常的视力，它们逐代慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的愈来愈深的处所，就橡欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我们有这种习性渐变的某种证据；希阿特说过：“所以我们把地下动物群看作是从邻近地方受地理限制的动物的小分枝，它们一经扩展到黑暗中去，便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物，与普通类型相距并不远。接着，构造适于微光的类型继之而起；最后是适于全然的黑暗的那些类型，它们的形成是十分特别的。”我们必须理解，希阿特的这些话并不适用于同一物种，而是适用于不同物种的。动物经过无数世代，达到最深的深处时，它们的眼睛因为不使用，差不多完全灭迹了，而自然选择常常会引起别的变化，如触角或触须的增长，作为盲目的补偿。尽管有这种变异，我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授（Prof。 Dana）说过，美洲的某些洞穴动物确系如此，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的儿种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的，我们可从众所周知的这两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为埋葬虫（Batbysica）属里的一个盲目的物种，在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下很多，这一属里的洞穴物种的视觉亡失，大概与其黑暗生活没有关系；这是很自然的，一种昆虫既已失去视官，就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属（Anophthalmus）也具有这种显著的特性，据默里先生的观察，除却在洞穴里，没有在别处见到过这些物种；然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的；可能这些物种的祖先，当没有失去视觉之前，曾广布于该二大陆上，后来除却那些隐居在洞穴里的，都绝灭了。有些穴居动物十分特别，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯（Agassiz）说过的盲鳉（Amb1yopsis），又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈（Proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多，因为住在黑暗处所的动物稀少，竞争是较不激烈的。
气候驯化
植物的习性是遗传的，如开花的时期，休眠的时间，种籽发芽时所需要的雨量等等，我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度，常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点：我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候，而从不同地区引进的许多植物和动物却能在位里完全健康地生活。我们有理由相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了：胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生（Mr。Thwaites）告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；H。C。沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛（Azores）带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地适应于这些地方。
我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这是非常严格的考验），根据这点，可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse）不能看作是家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何啮齿动物；它们在北方生活于非罗（Faroe）的寒冷气候下，在南方生活于福克兰（Falkland），并且还生活在热带的许多岛屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性，这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。
物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。根据类推，以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动